Neurona


NEURONA

Hacia una correlación ultraestructural y funcional.

El descubrimiento de la unidad morfológica y funcional del sistema nervioso fue hecho por el patólogo e histólogo alemán Johann Wilhem Waldeyer, cuando designó en 1891 a estos elementos celulares con el término de neurona.
Esta concepción es conocida como la teoría neuronal, que encajaba con la teoría celular fundada por Theodor Schwann, Rudolph Virchow y Mathias Schleiden también en Alemania, quienes echaron por tierra la concepción reticular en que el sistema nervioso era una red continua.
La neurona es el elemento del funcionamiento electro-químico del sistema nervioso.
Un hito posterior en la comprensión del funcionamiento neuronal surgió a partir del trabajo investigativo de Hodgkiny Huxley, quienes lograron describir como es el funcionamiento eléctrico de la membrana neuronal que origina los potenciales de acción.

Palabras clave: Neurotransmisores – Despolarización – Repolarización – NaK ATPasa – Células Schwann – Conducción saltatoria

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Waldeyer paste
Heinrich Wilhelm Gottfried Waldeyer: Brunswick 1836 – Berlín 1921
 Patólogo alemán, descubridor y creador del término NEURONA en 1891
Crédito de imagen

Introducción

Hay muchos tipos de diferentes de células nerviosas en el cuerpo humano dependiendo de su situación y la función que desarrollan. Sin embargo existe un modelo básico en la estructura de todas las células nerviosas, y la mayoría de estas se ajustan a él se denomina neurona.
    En primer lugar, está el cuerpo de la célula (también llamado soma o  pericarión) que contiene el núcleo y lleva a cabo las funciones que permiten la vida celular.

Dado que la neurona posee unas prolongaciones o arborizaciones conocidas colectivamente como  neuritas (glosario: neuritas ) se puede diferenciar unas de longitud corta, conocidas como dendritas, que son las encargadas del llevar y traer la información a la célula nerviosa y otra de longitud larga, el llamado axón o cilindroeje, que lleva la información desde una neurona hasta otra, o hasta un órgano efector.

    Los axones tienden a reunirse en manojos o haces, llamados telodendrones (glosario: telodendrones) formando una complicada red que lleva los impulsos nerviosos por todas las partes del encéfalo y la médula espinal. Todos  estas fibras se comunican entre sí en diferentes sitios y en realidad, la integración en el sistema nervioso central se basa en  un gran número de sinapsis, donde los mensajes eléctricos y neuroquímicos pasan de una célula nerviosa a otra.
En el link  http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC49701/pdf/pnas01090-0042.pdf  en la figura 3 se ilustra el concepto de telodendrón vinculado conceptualmente al concepto de psicon (psychon). Esta microestructura es la frontera según el neurofisiólogo australiano John C. Eccles, de la interacción entre mente y cerebro.
    La parte neuroquímica de transmisión está dada por los neurotransmisores que, pueden de hecho facilitar la transmisión, o inhibirla, siendo entonces excitatorios o bien siendo inhibitorios en otras células del S.N.C.

activ electrica
Modelo de mosaico fluído


Neuronas

Engrama de memoria
Se observan los cuerpos celulares o pericariones y las prolongaciones o neuritas. 
Las neuritas comprenden dendritas y axones 

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Desde el punto de vista estructural, la membrana es una capa bilipídica de aproximados 5 nanómetros de espesor, cuya distribución y configuración ultraestructural en dicha membrana se hace de acuerdo al modelo de mosaico líquido de Nicholson & Singer, cuyas propiedades específicas dependen de las proteínas asociadas.
 
Composición en la membrana
La membrana neuronal ha sido objeto de bastante estudio por las propiedades bioeléctricas que permiten el funcionamiento del sistema nervioso. La interacción de las diferentes proteínas, receptores, enzimas, canales iónicos permiten la creación temporal de impulsos eléctricos que permiten la salida o exocitosis de vesículas con neurotransmisores.

Tabla 1. Tipos de proteínas de la membrana neuronal

·           Proteínas estructurales·           Canales para iones (ionóforos)·           Receptores·           Enzimas·           Bombas de energía.

Las proteínas estructurales ayudan a mantener la estructura subcelular e interconectan células.

Los canales para iones constituyen vías selectivas para el paso de iones específicos, como sodio, potasio, calcio.

Las proteínas receptoras permiten la unión a muchas clases de moléculas, con gran afinidad y especificidad.

Las enzimas facilitan las reacciones químicas en la superficie.

Las bombas de energía facilitan la energía necesaria para el transporte de los iones

Elementos de Membrana Neuronal

Se observan la configuración de mosaico líquido, proteínas estructurales que pueden o no atravesar
el espesor de la membrana, igualmente 
cadenas hexagonales de carbohidratos y filamentos arciformes de citoesqueleto, de color naranja

Tabla 2. Ultraestructura de membrana y actividad eléctrica

·           Cien a doscientas bombas por µm2·           Un millón de bombas aproximadamente por neurona·           Cada neurona intercambia 200 millones de Na+ por 130 millones de  K+ cada segundo.·           Las altas concentraciones de sodio extracelular vs. las bajas a nivel   intracelular generan una diferencia de concentraciones conocida como  gradiente.·           El flujo de Na+ facilita la entrada de otros iones

·           Canales químicos:

    • Dependientes de neurotransmisores como Acetilcolina, GABA
    • Canales de sodio abiertos producen apertura secuencial de canales  de potasio que negativizan el potencial intracelular nuevamente a -70 mV

Bomba de sodio y potasio

screamings — April 03, 2008

FUNCIONALISMO NEURONAL

Tabla 3. Propiedades de la membrana celular

·           Semipermeabilidad

·           Conductibilidad

·           Excitabilidad

·           Refractariedad

·           Automatismo

Semipermeabilidad

·           Movimiento de agua a través de la membrana

·           Membrana semipermeable con propiedades osmóticas

·           Coeficiente de difusión muy alto (400 veces mayor que para urea)

·           Permeabilidad para agua se compara con otras moléculas

Conductibilidad & Conducción saltatoria

·           La mielina es aislante eléctrico por su alto contenido de lípidos

·           La mielina es un elemento de primera necesidad en los sistemas  nerviosos de gran complejidad por permitir ahorro de espacio y energía
·           Las células de Schwann emiten prolongaciones laminares desde su  citoplasma que envuelven a diferentes axones. El neurolema es la capa más superficial de la célula de Schwann, donde está el núcleo y es al mismo tiempo, la parte más alejada del axón.
·           Los axones mielinizados permiten despolarización a nivel de unas hendiduras especializadas llamadas nodos de Ranvier

Schwann cell and the action potential

JCCCvideo — June 25, 2009 — This video upon Schwann cell and the action potential demonstrates the development of myelin in the peripheral nervous system and the propagation of action potential along a myelinated axon. The video was completed by Marziah Karch as her 2008 sabbatical project from the script and voiceover of Professor Marilyn Shopper.  
ggiovannoni — May 07, 2009
   

Excitabilidad y Potenciales Eléctricos

Potencial – Definición

         Presencia de polarización o de diferencia de carga eléctrica entre   el medio intracelular y el extracelular debido a diferencias en la   composición iónica[1]

Potencial eléctrico – Características.

·           Permeabilidad selectiva a iones [Pi][2]

·           Conductancia selectiva a iones [gi][3]

·           Ambas determinan el potencial y el flujo de corriente  transmembrana

·           Potencial de membrana en reposo equivale al del K+

Representación de impulso nervioso, de tipo electroquímico

Origen de los potenciales

·           Siempre que exista flujo de corriente en un medio, simultáneamente    surgirán los potenciales de membrana.

·           La permeabilidad de los principales iones en la  membrana se   distribuye    de la siguiente manera:

Na > K > Cl [4]

Tabla 4. Características de ionóforos

“Canal dependiente de Ach”: diámetro de 0.8 nanómetros, baja selectividad, permite el paso de 85 iones Na+ por 100 iones K+ mientras que el de potasio sólo permite el paso de siete iones Na+ por cada 100 iones Na+ K+La razón por la cual no ocurren corrientes iónicas todo el tiempo, es que existen compuertas que regulan la apertura/cierre de estos canales restringiendo actividad eléctrica

  • Canales dependientes de voltaje
  • Regulados por neurotransmisores: presentes en membranas  receptoras de la sinapsis unidas a axones.

Densidad de canales de un tipo particular puede ir desde cero hasta unos  10.000 canales por µm2

Ionoforo
 

Complejo de receptor de ACh y canal iónico del pez
Torpedo californica 
Tomado con  modificaciones de
Adaptado por  Kandel et al., 2000 de Toyoshima and Unwin.

Refractariedad

Consiste en que una vez transmitido el impulso a lo largo de la fibra nerviosa, un segundo impulso no podrá ser transmitido.
    Se necesita cierto tiempo para que se produzca la reversión de los cambios relacionados con el impulso y que la fibra nerviosa recupere su estado de reposo para que nueva capacidad de transmisión de impulsos.
La rectificación consiste en un fenómeno eléctrico en la membrana neuronal que permite que se restablezca el llamado potencial de reposo (también llamado repolarización).
En el funcionamiento eléctrico de las neuronas, la entrada de sodio al interior de la neurona provoca:
1. Impulso eléctrico
2. Pérdida de la negatividad intracelular.
(1 y 2 corresponden también a despolarización o potencial de acción)Por el contrario, la entrada de potasio al medio intracelular es la llamada rectificación(tiene que ver con la forma de la curva eléctrica: es como si se agregara una línea recta horizontal a un extremo de una campana de Gauss).

Síntesis de neurotransmisores

Habitualmente las neuronas poseen tan solo la maquinaria bioquímica que necesitan para sintetizar un solo tipo de neurotransmisor el cual es liberado por todos los botones terminales del axón.
Las moléculas del neurotransmisor se derivan a partir de una molécula precursora que suele ser un aminoácido que es modificado mediante una serie de  reacciones enzimáticas.
Visualización tridimensional de la sinapsis mediante tomografía electrónica: vesículas sinápticas (amarillo), membrana celular (violeta), conectores entre vesículas (rojo), filamentos que anclan las vesículas a la membrana celular (azul marino), microtúbulo (verde oscuro), material del espacio sináptico (verde claro) y densidad postsináptica (naranja).
Crédito de imagen: Imagen: Fernández-Busnadiego et al.
  
    La síntesis de un neurotransmisor puede requerir una sola etapa catalizada por una sola enzima, como en el caso del neurotransmisor acetilcolina, o hasta tres etapas, como en el caso de la norepinefrina (NE).

     En la síntesis de la NE el material inicial es el aminoácido tirosina que es absorbido por el botón terminal desde la circulación. La tirosina se convierte sucesivamente en L-Dopa, luego en dopamina (que también es neurotransmisor) y en un tercer paso, una enzima transforma la dopamina en norepinefrina.

Neurotransmisores

 

Transporte de neurotransmisores mediante flujo axoplásmico

El flujo axoplásmico permite el transporte de diferentes estructuras, hasta el nivel más distal de los axones.
Axonal transport
From: MrYakuri1 | October 05, 2010 
Reference: Goshima Y, Usui H, Shiozawa T, Hida T, Kuraoka S, Takeshita S, Yamashita N, Ichikawa Y, Kamiya Y, Gotoh T, Gotoh T: computational analysis of the effects of antineoplastic agents on axonal transport. J Pharmacol Sci 2010.
According to Yoshio Goshima, M.D. & Ph.D. from the Department of Molecular Pharmacology and Neurobiology, the moving particles labeled with DiI are mainly lysosome and mitochondria.
Vesicles labeled with the fluorescent dye CM-DiI are trafficking along an axon of a chick dorsal root ganglia neuron.
Inhibición de la recaptación de serotonina

Las moléculas que inhiben la recaptación de serotonina SSRI
aumentan la concentración de serotonina en la hendidura sináptica
La neurotransmisión normal de aminas ilustrada con diferentes formas para los neurotransmisores, muestra su unión a receptores específicos en la membrana postsináptica. 
Otra de las formas de inactivación de los neurotransmisores en la hendidura sináptica es la llamada recaptación (reuptake). Dicha recaptación depende de un transportador presináptico de serotonina, el cual tiene afinidad por el neurotransmisor liberado; existen transportadores presinápticos no solamente para serotonina, también para adrenalina.

Cuando  se bloquea la proteína transportadora presináptica de serotonina / Transportador presináptico de serotonina (que también se denomina bomba recaptadora de serotonina), la serotonina deja de llegar a la neurona presináptica.
En el caso de inhibición de la recaptación de serotonina, aumentan las concentraciones de serotonina en la hendidura sináptica, con lo cual se aumenta el “tono” serotoninérgico en las neuronas post-sinápticas.

Recaptación de neurotransmisor

 Es muy interesante que este video muestra la recaptación o toma del neurotransmisor
por la proteína o bomba recaptadora en la terminal de la neurona presináptica
Crédito de video
de psychenova  | 31/03/2008

Referencias

  • Parte 3, Capítulo 1. Excitación, transmisión y conducción del impulso nervioso. En:Best and Taylor: Bases Fisiológicas de la Practica Médica. Edit. Panamericana, 1982 pp 46 – 78
  • Stevens CF: La Neurona. En: El Cerebro 3ª Ed. Monografía de Libros de Investigación y Ciencia. Labor, Barcelona. 1983
  • Morrell P, Norton WT: MyelinScientific American 1980 (May); 242 (5): 74 – 8
Notas adicionales

[1] K intracelular x 30 > K extracelular; Na intracelular / 30 < Na extracelular. La membrana en reposo más permeable a K que Na

[2]  Medida de la facilidad con la que un ión penetra en la membrana

[3]  Medida de la facilidad de la penetración del ión cuando penetra la membrana impulsado por potencial eléctrico, equivale al recíproco de la resistencia y se expresa en mhos [inverso de ohms]

[4] La capacidad de que el sodio se difunda con más rapidez que el potasio la cual a su vez  es mayor que la del cloruro. Por estas circunstancias el sodio es el elemento que difunde con mayor facilidad.

Para aprender más sobre funcionalismo neuronal: ver módulos corticales y telodendrones en el vínculo correspondiente a Mente Autoconsciente y conciencia en   Colección en Scoop.it
Otros recursos en la web
Electroneurobiología 2007; 15 (4), pp. 31-60; URL http://electroneubio.secyt.gov.ar/index2.htm
Muy interesante hipervínculo que muestra com Huxley & Hodgkin lograron describir la generación y propagación del potencial de acción en el axón gigante de calamar, como así también explicar sus principales propiedades. Este es el llamado modelo HH, crucial para el entendemiento del funcionamiento nervioso
Renato M.E. Sabbatini, PhD: Neurons and Synapses – The History of Its Discovery. Brain & Mind Magazine, 17, April-July 2003   En el hipervínculo:http://www.cerebromente.org.br/n17/history/neurons2_i.htm
http://legacy.owensboro.kctcs.edu/gcaplan/anat/Histology/API%20histo%20nervous.htm Muy interesante witio web con imágenes histológicas y ultraestructurales sobre neuronas.
Historia de la neurona para niños  http://www.dls.ym.edu.tw/chudler/cells.html
Farmacología y neurotransmisión gabaérgica,  http://www.guiasdeneuro.com.ar/farmacologia-gabaergica/ presentación del Profesor Bernardo Sonzini Astudillo, especialista en Neurocirugía, disponible en el sitio web  www.guiasdeneuro.com.ar 

JAVIER DE FELIPE: Cajal y sus dibujos: ciencia y arte  (Instituto Cajal, CSIC, 28002-Madrid)

Video en youtube de resumen de la neurona

Resumen sobre la Neurona

Crédito de video:
  | Fecha de creación: 11/04/2008
La frase final es muy interesante:
“El cerebro habla continuamente consigo en un lenguaje electroquímico”

Hipervínculos sobre ciencia neural cognoscitiva

http://vcl.salk.edu/Publications/PDF/Albright_Jessell_Kandel_Posner_Cell_Neuron_2000.pdf      Thomas D. Albright, Thomas M. Jessell, Eric R. Kandel, Michael I. Posner: The goal of neural science is to understand the biological scene, cannot simply be dissected into a set of independent mechanisms that account for mental activity. 55 páginas.

Serotonina – video en idioma inglés

Nota:
Este knol forma parte del Libro colaborativo de Neurología de Internet Medical Publishing desde el 4 de Octubre de 2010

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4 comentarios

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